物种起源《达尔文：二百年之后》

12/02/2009 写于Palo Alto

今天是“达尔文纪年”两百年整，也算是我们这些无神论进化生物学家的圣诞节。自达尔文之后，一切自诩永远伟大光荣正确的上帝、真主及其他“神灵”统统灰飞烟灭，人类，Homo sapiens，终于可以自信地挺直腰杆翻身做主人了。

我们已经在周末为查尔斯唱了生日歌也吃了蛋糕，不为别的，就只为他是人，不是神，他从未宣称自己的学说是永远伟大光荣正确的，所以后人自然也不必自作多情搞“两个凡是”，我们可以一边开心庆祝，一边大胆批判，不用担心火刑柱。

虽然我自知力所不能及，却仍要打肿脸充胖子写这个东西，实在是因为近来无论是在如Nature和Science等学术期刊或是纽约时报等大众读物上所充斥的回顾性文章几乎一概都是正统人士的照本宣科，毫无思想价值，仿佛真的是惧怕火刑柱的惩罚一般。

关于达尔文的光辉成就，我无心扮演吟游诗人，烦请自行查阅《物种起源》及《人类的由来（及性选择）》（很遗憾，无论是在科学“发达”的美国，还是在“无神论”主导的中国，包括“生物学家”在内，这两本书的读者比例都远不及流行小说，特别是后者，其重要意义往往被忽视）。

达尔文之所以地位特别，在于他既不是单纯的博物学家（比如林奈），也不是单纯的哲学家（比如康德），他在完成四年的旅行之后又用了二十年时间思考和撰写《物种起源》，为的是将一个完整抽象的理论体系建立在稳固的事实基础之上，这一点要比理论体系本身的任何一点细节都更加重要。事实上，就某一具体的独立现象而言，存在无限多的理论解释方案，就等同于对于任意一确定函数，总可以用多项式在局部逼近，如果仅满足于此，就只是数学游戏，而非科学。比如说，在过去的一百五十年里，我们更推崇达尔文，而非拉马克，并非因自然选择比用进废退在理论上更合理，而是我们认为前者更接近事实（当然，拉马克理论并非完全错误，后文将会提及）。至于达尔文提出的一系列理论，自然也应当同样受到基于事实的严格检验，科学不存在圣经。于是，请容许我将争议问题一一展开。

既然已提到性选择，索性就从它开始。性选择理论的提出，是由于以孔雀为代表的极端性别差异的存在实在难以用自然选择来直接解释：像雄孔雀的尾巴这样华而不实的性状怎么能够不被生存竞争淘汰？达尔文的回答是，因为雌性喜欢。雌孔雀发疯了，不喜欢身强力壮的，偏爱上油头粉面的。理由是，华而不实的性状标明了优秀的可以遗传给子女的潜质——在达尔文的时代，“基因”的概念尚不存在，所以雄性追求子女个体数量，雌性追求子女基因质量的二元理论的明确提出要等到现代综合论的确立。另一个遗留问题是，为什么浓妆艳抹的是雄孔雀，而不是雌孔雀？这个问题要等到Maynard Smith将博弈论引入生物学之后才得到一个完整的回答。简单来说，差异起源于精子与卵子成本投入的不对称。于是进而又得出雄性放荡不羁雌性羞涩胆小的先天合理性。至此，孔雀尾巴的问题似乎已经得到了圆满的解答。然而，事情并非如此简单。首先，孔雀的雌雄差异模板不是普遍适用的，雌雄性状一致甚至“颠倒” 的物种很多，雌雄性状的多态性更是非常普遍，这是达尔文所低估了的，当然这可能更多要归结于当时所能够获取的数据信息大概都或多或少受到保守的社会意识形态的影响，即我能看到的都是我想看到的。而其后基因的发现以及现代综合论的提出并没有纠正这一方向性的偏差，反而渐行渐远。如果雌性对雄性的某一可遗传基因型有明确的特殊偏好，那么持续性选择若干代之后，雄性的性征应当趋同，就像人工选择的结果一样，但这与事实矛盾，即自然种群的雄性性征变异性大体保持稳定，这一问题被称为the paradox of the lek。学者为解决这一矛盾提出了大量不同版本的假说，但至今没有一个是建立在明确的事实基础之上。更基本的一个问题是，基于环境的不确定性，对某一特定基因的持续性选择是可能的吗？另外不能不提一句的是Bateman在1948年发表的果蝇实验，这篇文献后来成为了证明雄性放荡不羁雌性羞涩胆小的经典，但是事实上，他的实验设计和数据分析都存在致命缺陷，根本无法支持结论，而且果蝇的行为也并非如他所描述的那样，这是一个典型的believing is seeing的例子。

第二个话题是群体选择和亲缘选择。达尔文本人是支持群体选择理论的，并用这一理论解释了人类社会道德的起源问题。而后群体选择与个体选择也一直在生物学中并行发展，直到1962年Wynne- Edwards在群体选择的路上走得太远——他提出生物个体会自觉限制自身繁殖以确保种群规模不会超出环境承载能力——终于引来排山倒海的批判，Williams Travis和Maynard Smith等也借此为后来Dawkins的“自私的基因”铺平了道路。经过这场“反左倾运动”之后，至今在生物学圈子里也极少有人愿意引用群体选择的理论论证自己的观点，群体选择俨然成为了一个禁忌。但是群体选择真的不存在吗？那么蚂蚁这样的极端社会性生物的存在又当如何解释？一个及其巧妙的解答是亲缘选择。这是一个伴随着种群遗传学产生的理论，一个最形象的比喻是Haldane的那句：“我愿意跳到河里去救我的两个兄弟或者八个表兄弟”。单倍体雄蚁的发现成为了亲缘选择理论的最佳例证——与其生养1/2亲缘关系的亲生骨肉，不如喂养3/4亲缘关系的姊妹，所以工蚁看似忘我的辛勤工作，其实也是自私的基因在驱动。这个故事也像Bateman的实验一样传了一代又一代，鲜有人质疑（我也曾经做过这样的宣称），尽管事实远非如此简单。随着更多对社会性生物研究的开展，我们已经发现一个蚂蚁种群中的基因多样性远比纯粹的内部繁殖要高，在另一些物种，例如一些黄蜂的巢穴中，不同成员之间根本就不存在近亲关系。这至少足以说明亲缘选择并不是支持社会性动物存在的必要条件，也就是说，不依赖于亲缘关系的群体选择是实际存在的。更引申一步，“自私的基因”这一说法其实是错误的，虽然Dawkins的基本思路并没有错，但是基因本身并没有情感可言，自私更是无从谈起。自私只能在行为水平上表达，但是行为与基因并不是一一对应的，行为的自私或是利他并不能确定地归因于基因的类型（见下文论述），而且更准确地说，行为的自私与利他应该由动机确定而不是按结果分类，所以利他行为的存在是在理论上完全合理的。

最后要挑战的Boss是“基因中心主义”。这不是达尔文本人提出的理论，却是达尔文自然选择理论最强有力的支持者。基因在遗传中的重要意义毋庸多言，但是基因并不是遗传的全部，更不是行为的唯一决定因素。拉马克被批判了很多年，但获得性遗传确实是普遍存在的。一个最直观的例子，我父母说汉语，所以我也说汉语，但这显然不是我的基因决定的。这种非基因的遗传并不仅仅限于人类的文化，鸟类的歌唱也是要经过后天的学习，至于其他复杂行为也大体都要经过社会学习，人工驯养的动物放归自然难以生存原因正在于此。而且非基因的遗传途径也不仅限于有意识的社会学习，发育过程中基因表达的变化也同样是可能遗传的，比如母鼠的激素水平会影响她的哺乳行为，从而影响幼鼠的激素水平，进而又可能影响到子代的哺乳行为，代代相传。所以当我们发现影响某一行为的基因的时候，切不可轻易下结论可以通过改变这一基因控制行为。因为基因并不是故事的全部。

那么究竟什么是正确的理论呢？正确的理论是存在的，但是无法证明。这就是科学的逻辑。我们所能做的，就是不断的革命，剔除被证伪的假说，将备选理论的集合不断缩小，像达尔文在一百五十年前所做的一样。尽管我们深知无法在有限的时间内将一个连续的集合收敛至一个奇点，但进步依旧是进步。