生物学思想发展的历史《【读品•细读】独孤力命：精致的达尔文主义——恩斯特•迈

1859年初版的《物种起源》对彼时社会大众的思想震动，或许真的可用“平地一声雷”来形容。此后匆匆百年间，“达尔文的进化论”或“达尔文主义”不仅成为生物学中最基本的范式，而且深刻影响了邻近学科如社会学和历史学，甚而现实政治中也可觅其踪影（如《天演论》对于辛亥革命的微妙作用）。然而有趣的是，如此影响深巨的理论，不仅在一般公众，甚至在许多科学家看来，都似乎是极为简单明了，一点即悟。据说进化论早期最雄辩的代言人赫胥黎（T.H. Huxley）曾致信达尔文说，他真是笨透了，居然没能发明这个理论。进化论虽涉及广阔的知识范围，而用以叙述这理论的大部分还是人人都懂的日常语言，从这一点上看，的确在众多现代科学的革命性理论中，它算是明白易懂。于是即使在知识高度专门化的今天，虽然不谙物理者若侈谈相对论或量子力学必会引起怀疑和嘲笑，未经深入研究便动辄发表对进化论的意见却似乎相当合理。与此相应的，读物中的进化论一人千面，可谓“每个人心中都有一个达尔文”。

达尔文的进化论，或者更严谨一点，随着《物种起源》诞生的达尔文主义，真的那么简单么？如果是的话，为何对这个简单的理论，却有如此纷繁众多的理解？而在如此众多的理解中，自身并非专家的普通读者应当相信哪一种？实际上，一旦突破了“异端”或“常识”的脸谱化认识，我们立刻就陷入一片观念的丛林，其中不仅堆叠了进化论中不同学派的观点，更有随着时间推移和知识进步而产生的微妙的概念演变。在此丛林之中，的确需要一位领路人。此人不仅要具有专业的权威，而且当有渊博的学识；既能报道最新的进展，也须熟悉学科历史的脉络承继。最重要的，此人应当愿意向感兴趣的普通读者耐心解释其专业中重要的概念和理论。亦即，他应当不满足于过度简化的宣传，而有能力促成公众对达尔文主义真正的理解。依这样苛刻的标准，此种领路人料想不会多，然而美国生物学家恩斯特•迈尔却毫无疑问是其中一位，而且可能是最有价值的一位。

作为生物学家的迈尔是一个传奇般的人物。他1904年生于德国，22岁就在柏林大学获得动物学博士学位。1928年从未离开过欧洲的迈尔领导了对新几内亚山区鸟类的考察。在交通极为艰难，当地部族纷争错综复杂的情况下，这次考察大获成功，取得大量标本，鉴定了许多新种。其间，迈尔“患过疟疾、登革热、痢疾以及其他热带疾病，曾被瀑布冲下，曾因小木船被掀翻而险些淹死”，甚至曾有报道他已经被杀。此后他又参与对当时环境更危险的所罗门群岛的考察。1930年迈尔应邀西渡，任职于纽约美国自然博物馆，此后学术生涯便在美国展开。他是世界一流的鸟类学家、动物分类学家和进化论学者，关于分类和进化的专著均蜚声士林。是他首次精确定义了“物种”概念，此定义至今仍然沿用。在1930-40年代，他与遗传学家杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）、古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson）并称进化论“现代综合”（The Modern Synthesis）的三大推动者，此次综合解决了达尔文理论中的一些遗留问题，并拓展进化论研究的视野，使之贯穿于生物学所有的主要分支，整合广泛的材料和对象，形成新的“进化生物学”学科和“现代综合进化论”。1953年迈尔转赴哈佛大学任教，直至1975年退休。

此后三十年，迈尔转治生物学史与生物学哲学，著述宏富，并以巨作《生物学思想的发展》（The Growth of Biological Thought: Diversity Evolution and Inheritance）获颁科学史领域的最高荣誉萨顿奖章。他的巨大理智活力令人惊奇：年近百岁之际还几乎每年都有新著出版，尤重视厘清概念，消除误解，并写下大量针对普通读者的阐释性作品。2005年2月迈尔以百岁高龄在哈佛逝世。他被誉为“达尔文的后裔”、“二十世纪的达尔文”，此两项称号，迈尔可谓当之无愧。

迈尔之有似于达尔文，不仅在于他们都以博物学家出身，都精研鸟类，都以撰述深刻清晰见称，更在于前者几乎完全服膺于后者的理论，并能有所增益。迈尔实际上“重新发现”了作为革命性思想家的达尔文，并且仔细清理出达尔文所持的理论逻辑架构。他坦承“自从19世纪60年代以来，没有哪两个学者以完全一样的方式使用‘达尔文主义’这个词”，并进而敏锐地点出，此种现象发生的原因在于达尔文长期以来被误读和简化，而“达尔文的理论”其实并非一个整体，而是由可以分别对待的若干个子理论组成。迈尔将达尔文的进化论解剖为五个联系然而可以分割的部分：第一，物种可变的理论；第二，共同由来理论，即所有生物都来自于共同的祖先；第三，渐变理论，即进化变化是在种群中逐渐产生的，“大自然不产生飞跃”；第四，物种增殖理论，即生物多样性来自某单一物种分化为多个物种，其机制为种群中的“成种事件”；第五，自然选择理论。这五个理论中的前两个甫一发表即被科学界迅速接受，而持有这两个共同观点的科学家即组成了最早的“达尔文主义”群体，他们观念上的敌人是坚持圣经字面含义的特创论者。然而即使在这个阵营内部，对于后三个理论却也言人人殊。当时与特创论者的激烈论战掩盖了达尔文阵营内部的差异性。而当科学界日益关注进化发生的机制时，与达尔文的自然选择理论针锋相对的就成了坚持获得性遗传导致进化的“新拉马克主义者”。在此时，双方都已同意生物可以进化并且来自共同的祖先，“达尔文主义者”的标签转而进一步限定到“自然选择论者”的头上。迈尔在其著作中考察了若干早期进化论代表性人物或学派对达尔文五个理论的不同态度，得出一个颇有启示意义的表格：

生物进化 共同由来 渐变论 物种增殖（成种事件） 自然选择

拉马克 是 不 是 不 不

达尔文 是 是 是 是 是

海克尔 是 是 是 态度不明 部分

新拉马克主义者 是 是 是 是 不

T.H.赫胥黎 是 是 不 不 不

德弗里斯 是 是 不 不 不

T.H.摩尔根 是 是 不 不 不重要

由这一精辟分析可以看出，在进化论发展的不同阶段，“达尔文主义”这一笼统称谓的实际含义，其实经历了一个重心转移的过程。倘若限定到具体的时代和科学语境，许多概念纷争便可在很大程度上解决。而即使科学界对达尔文的某一具体理论（尤其是渐变论和自然选择）存有争议，对其最基本的前提，即生物可以进化并且来自共同祖先，则自18世纪60年代以来即已获广泛赞同。于是，若根据科学界对达尔文理论某些细节的怀疑而宣称“达尔文主义”已经失败，其轻率盲目自不待言。

在以上五个理论中，迈尔视自然选择为最重要的一个，实际上，自然选择理论在达尔文生前从未被广泛接受，直到迈尔亲身参与的“现代综合”时期，才真正确定了它在解释进化机制时的正统地位。而在科学界以外，自然选择也是达尔文的所有理论中被误解得最多的一个。例如，许多人认为自然选择主导的进化过程是随机的，于是便会困惑“像眼睛这样精密复杂的器官如何能从一系列偶然事件中产生”。然而达尔文的理论实际上指出，自然选择分为两个阶段。在第一阶段，生物产生后代（合子），而在这些后代中存在广泛的随机变异，这些变异的产生的确是偶然的，无方向的，它们可能有利，也可能有害，当然也可能是中性的。也就是说，可供选择的变异产生于真正的“选择”开始之前。随后自然选择的第二阶段中，携带不同个体的生存机会、繁殖机会可能不同，于是发生了“自然选择”，即有利于个体在特定环境下生存、繁殖的变异有更多的机会被保留下来。这一阶段中，偶然因素仍然非常重要（例如携带有利变异的个体可能在生殖之前就偶然死亡），但一个变异保留与否绝不是“随机”的。迈尔将达尔文描述的自然选择称为一个“创造性过程”，其中特定的环境或生存压力通过保留适应者，淘汰不适者，在经过许多代的累积之后，“创造”了与之适应的性状或物种。自然，这种“创造性”不是“预先设计”的结果，而只是一种“机会主义反应”。于是也就很容易推断，虽然自然选择能得到具有惊人适应性的物种，但它也不是万能的。例如，一个“完美适应”的物种在环境忽然改变之后，可能没有产生出新的适应性变异而灭绝，自然选择无法阻止这种灭绝的发生。

征诸科学史，自然选择理论之所以迟迟未能被接受，还在于在当是之时，遗传变异的本质是不清楚的。究竟随机的变异是否能产生出巨大的多样性来作为自然选择的“原材料”，人们心存疑惑。达尔文穷尽心力想要探求变异的起源，然而未能成功，他的遗传学观点是一种非常模糊不清的“融合遗传”，而当孟德尔定律被发现之后，这种观点便被证明为错误。孟德尔所揭示的遗传物质的相对稳定性曾使达尔文的自然选择理论受到更猛烈的怀疑，然而当遗传学充分了解了重组与突变的广泛存在，遗传学家乃从达尔文进化论的反对者转而成为支持者。达尔文错误的遗传学观点并未妨碍其得到正确的选择理论，而且，进化论的“现代综合”堪称向达尔文的一次全面回归。在经历了近一个世纪（从《物种起源》发表到“现代综合”，中经80年岁月）的修正反复之后，人们赫然发现，现代进化论最基本的观点，几乎达尔文都有清晰的表述，许多争论若以现代综合论的观点来评判，达尔文几乎总是对的。

何以如此？难道不是随着时间的推移，知识将积累而更加完备，于是后人自当胜过前人？为什么达尔文之后的许多进化论者，掌握了比达尔文更加丰富的材料，却得出了错误的结论？迈尔指出，“达尔文革命”之重要，不仅在于观察结果的汇集，而更在于将这些结果整合到一个逻辑自洽的范式之内。因而能迈出这样雄壮的一步者，必须同时具备博物学家的渊博和哲学家的透辟。迈尔以为，达尔文在他的时代几乎可说是唯一具备这样条件的人。虽然达尔文在晚年所写的自传中自称他的治学方法完全是培根的归纳法，但事实并不是这样。达尔文并非思想贫乏之辈，他一直注意当时流行的各种哲学，并主动从中获取启示。迈尔通过对所谓“马尔萨斯公案”的考察说明了这一点。达尔文在创立他的自然选择学说的过程中，受到了马尔萨斯《人口论》的影响，这一点是毋庸置疑的。然而这种影响到底有多重要？有人认为无马尔萨斯就无达尔文，也有人认为没有马尔萨斯的启发达尔文迟早也会发明自然选择理论。这一争论背后乃是所谓科学革命的内在论与外在论之争，科学史领域内一个长盛不衰的话题，即科学中重要概念之兴替到底是自身发展的内在逻辑促成的，还是科学外部的重大变化催生的。像所有审慎的学者一样，迈尔持某种中间的观点，他认为马尔萨斯的理论像是某种催化剂，如万事俱备之后的东风，作用深远而微妙，然而达尔文只是受惠于马尔萨斯的个别论述而非其整个哲学，同时自然选择理论也有其他的重要来源。迈尔对达尔文的自然选择理论也进行了一番逻辑解剖，得到一个自然选择理论的推理模型（见下页图）。在此模型中，马尔萨斯帮助达尔文得出了一个重要的推论：个体间存在生存斗争。这虽然是关键的一步，但仍需另外两个事实，才能得出最后的推论。而这两个事实的相关知识，达尔文都是从动物驯化者和分类学家那里获得的。达尔文本人在这方面用力甚勤，撰写了许多关于分类学和育种学的大部头专著，便是一大辅证。在个体生存斗争之外，达尔文尚需意识到一个物种或种群中的个体虽然相似，在很多方面却也是各各不同的，而且这种不同可以遗传。如此，从五个来源广泛的事实中，达尔文天才地得出了3个推论，终于建立起自然选择这一最终经受住考验的卓越理论。

依迈尔之见，个体间存在生存斗争固然是一个重要的观点，不过达尔文对群体中个体的相对独特性的重视，则更可称得上一项重大成就。这成就还不止于自然选择理论本身，更在于它是“生物学哲学的基本构成之一”。这一“群体思想”或“种群思想”（Population Thinking）打破了由来已久的“类型论”或“本质论”，它起而反对当时流行的意识形态，实际上也是一场伟大的哲学革命。迈尔论述道，达尔文之前的学者其实已经掌握了不少关于进化的资料，但从未能提出正确的进化理论，其原因在于他们的思想仍然不脱类型论之范围。依照类型论，每个物种都具有自己明确的特征，这种特征是它的“本质”，是恒定不变的，不同物种间的差异是非连续性的，非我族类则截然有别。在这种观念之下，物种要么不变，要么整体突变成另一个物种（转型），要么跳跃式地突然产生新种（嬗变），而独独不可能从一个物种中逐渐分化产生。达尔文通过强调种内的个体独特性和不同物种间差异的连续性，终于提出了变异进化（Variation Evolution）的新模式，从此生物学中个体间的差异再不能被抹煞，“个体”在进化生物学中获得了重要地位。

迈尔既致力于清理生物学中的哲学思想，那么他不遗余力地在哲学中为生物学争取权利也就非常自然了。他对科学哲学中倚重数理学科而忽视生物学的主流路数非常不满，对逻辑实证主义更多有微词。迈尔早年在德国受博士教育，其时哲学乃是一切学位的必考科目，故他受过哲学训练，在其学术生涯中一直关心哲学进展，后期更力图倡导“生物学哲学”的研究。他所著《迈向生物学哲学》（Toward a New Philosophy of Biology，中译本名为《生物学哲学》）即是这一学术企图的宣言。他以为，现代科学哲学太过注重形式化和普遍定律，这固然是符合数理科学的特点，但对于以“群体思想”为核心，独特个体和抽象范畴同等重要的生物学来说，却未免不确。正统科学哲学“用逻辑学的最锐利的刀具来剖析绿与翠绿、黑与乌黑之间的差异”在生物学家迈尔看来近乎冥顽。他说，“生物学新哲学的特色在于概念（理念）处于关键地位或具有关键性意义”，这种哲学的重点在于辨析概念，“在哲学中仔细分析作为基础的概念比在逻辑学中进行心智训练重要得多”。他的著作形式也表明了这一点。《迈向生物学哲学》由相对独立的八章组成，每章详论一个核心概念或话题，条分缕析，旁征博引。他的论述确乎为生物学的哲学讨论开辟了基础，后来者的辩难亦多仰赖他建立的分析框架。

正如他的书名所言，迈尔认为他的哲学论述只是为未来的新哲学铺路，作笛卡尔式的清扫地面的工作。他也的确不急于标新，而更像为生物学哲学正名与辩护。例如他仔细分析了生物学中常用的“目的论”概念，从中分出四种含义，其中只有一种指的是自然神学式的终极目的性，而其余三种都是对科学研究中若干现象的描述。可以说迈尔通过此举拯救了“目的”概念，使其在科学中的使用不致再有自然神学目的论的暗示意味。他也详细分析了还原论的观点，并坚持生物学现象虽然完全来自物理、化学过程，但其复杂性却绝非简单的物理化学过程可比，生物学的学说和定律并非物理科学学说和定律的特例，生物学是一门有独立地位的科学，不可还原成物理学。但“生物学的独特地位”并不意味着“活力论”的复苏，生命的基本过程无关神秘力量，只是对它的研究需要一个不同于物理学的范式。迈尔为此曾与激进的还原论者，哲学家E•内格尔（Ernst Nagel）和物理学家斯蒂芬•温伯格（Steven Weinburg）论战。文章得失姑置不论，这至少说明了迈尔的哲学意见受到重视的程度。

不过，作为广受尊敬的权威，迈尔的观点和论述也并非没有受到挑战，此乃科学中的常态，普通读者也不能不稍加注意。迈尔的学术生涯始于20年代，他活跃的思维和开放的理性固然令人钦佩，然而却也不免偏爱一些可能过时的观念。他作为“现代综合论”的奠基者，对于这个理论的辩护是不遗余力的。但当代进化生物学的研究中对这个理论亦曾举疑，如著名的斯蒂芬•杰•古尔德（Stephen Jay Gould）与同事埃尔德里奇（N. Eldredge）提出的“间断平衡”理论，就旨在质疑迈尔自达尔文处继承下来的“渐变论”观念。而迈尔为“生物学的独立性”所作的论证，也有太过倚重宏观生物学之嫌。从生物学的当代发展来看，它的确有“硬化”，即向物理学范式靠拢的趋势，而且自1953年DNA结构的发现之后，分子生物学迅速成为显学，其潮流势不可当。这一潮流的领军人物之一就是DNA结构的发现者之一詹姆斯•沃森（James Watson）。

将沃森和迈尔作个对比会是非常有趣的。沃森幼时参观迈尔所在的美国自然博物馆时，被美丽纷繁的鸟类标本（这些标本很可能就是迈尔历尽艰险从南太平洋取得的）所吸引，当时立志作一名鸟类学家。不过像他的许多同辈科学家一样，物理学家薛定谔的《生命是什么》将他引向了生物学的还原之路。读罢这本书后，15岁上大学的天才少年沃森已经觉得“鸟类突然之间似乎变成了户外玩物，而不是严肃的科学对象”。沃森成名后供职于哈佛大学，成为迈尔的同事，甚至还追求过迈尔的女儿。他极力扩大分子生物学在系里的教席数目，乃至认为“分子生物学是唯一的生物学”。迈尔对沃森倒是持宽容甚至支持的态度，但著名的社会生物学家爱德华•威尔逊（Edward O Wilson）却彻底被沃森惹怒，并描述其为“最令人讨厌的人”。的确，沃森代表了生物学的一个新方向，而他本人也成为这个新方向中的偶像。沃森为人尖锐、无所顾忌、孩子气、厌恶哲学，经常口出狂言甚至大放厥词。他的确与迈尔和威尔逊所代表的，那种彬彬有礼、优雅博学、讲求思辨、有些绅士意味的博物学传统大相径庭。沃森更像物理学家，而生物学也的确变得比任何时候都更像物理学。迈尔的哲学论述在此种大势下，的确应当被审慎对待。

迈尔曾经如此形容达尔文：“思维上睿智，智力上果敢，能够将博物学观察者、哲学理论家和实验家的能力结合起来”。这评价用在他自己身上也绝非溢美。引他为向导，作为非专家的普通读者自可放心饱览达尔文进化论的精细微妙，而把握学术界的争论动向，自然还需另下功夫。迈尔是“领进门”的好老师，至于是否能有进一步“修行”，则千真万确在乎个人了。